August Weismann e a Evolução das Espécies

Baseadono livro One Long Argument: Charles Darwin and The Genesis of Modern Evolutionary Thought de Ernst Mayr. Harvard University Press. Tradução de Antonio Carlos Bandouk

O próprio Darwin foi responsável pelas dificuldades que suas teorias encontraram nos anos seguintes a publicação da Origem. Dos assuntos que ele tratou -- e isto incluí quase todas as suas teorias -- ele muitas vezes caía em contradição. Um dos críticos de Darwin do século vinte não foi tão injusto em declarar que "Os subterfugios (limitação) e as contradições presentes nos escritos de Darwin permitem a qualquer leitor pouco escrupuloso escolher seu texto, quer seja da Origem das Espécies ou do The Descent of Man, para qualquer que seja o seu propósito, como se escolhesse um texto qualquer da Bíblia" (Barzun 1958:75). Por exemplo, embora Darwin tenha rejeitado o essencialismo e explicado a adaptação em termos estritamente variacionais (o indivíduo era para ele o alvo da seleção), ele algumas vezes cedia a uma linguagem tipológica, como para a origem de uma espécie incipiente pelo isolamento de uma variedade. Darwin rejeitava decididamente qualquer "lei (teleológica) do desenvolvimento necessário" (1859: 351), ele fez um número de afirmações negligentes, permitindo, assim, que certos historiadores o considerassem um teleologista (Himmelfarb 1959). Embora frequentemente tenha colocado que havia muita variabilidade disponível para a seleção natural explicar a origem de toda adaptação, ele, todavia, demonstrou sua perplexidade com relação a evolução do olho. Numa página ele chegou a dizer que apenas as pequenas variações eram evolutivamente importantes, já em outra página ele dá muita importância às variedades notavelmente diferentes, como certas raças de animais domésticos que possuem pernas muito curtas. Kohn (1989) fez uma detalhada análise da vacilação de Darwin e suas razões táticas e psicológicas.

Diz-se com frequência que Darwin rejeitou completamente todas as idéias de Lamarck na primeira edição da Origem e que ele não admitia, naquele tempo, nenhum outro mecanismo de evolução além da variação aleatória e da seleção natural. Isto não está correto. Darwin mostrava uma considerável indecisão já em 1859 sobre a origem da variação e a natureza da herança. Ele fez três conjuntos de concessões relacionadas a possibilidade de que o ambiente, no mais amplo sentido do termo, possa vir a induzir a variação genética e que os caracteres adquirídos possam ser herdados. Primeiro, ele especulou sobre o efeito direto do ambiente em certas estruturas; segundo, ele hipotetizou um efeito indireto do ambiente no aumento da variabilidade; e terceiro, ele discutiu os efeitos do uso e do desuso, por exemplo, quando dizia que o tamanho reduzido dos olhos das toupeiras e de outros mamíferos escavadores era "provavelmente devido a redução gradual do desuso, mas com o auxílio talvez da seleção natural" 1859: 137). No caso dos animais subterrâneos, quando se refere a perda dos olhos, ele chega a dizer: "Eu atribuo sua perda totalmente ao desuso". Por outro lado, ele chama a atenção para o fato de que as adaptações das castas neutras dos insetos sociais podem ser explicadas pela teoria Lamarckiana.

A principal tese de Darwin foi que a mudança evolutiva é devido a produção de variação numa população e a sobrevivência e o sucesso reprodutivo ("seleção") para algumas destas variantes. Mas a origem desta variação confundiu-o durante toda a sua vida. Darwin considerava a variação um fenômeno intermitente, que ocorria principalmente sob circunstâncias especiais. Ele, entretanto, estava convicto de que na natureza havia um imenso reservatório de variação, sempre disponível como matéria-prima para a seleção. Darwin devotou todo o quinto capítulo da Origem às leis da "variação" e voltou a tratar deste tema alguns anos mais tarde, com os dois volumes da The variation of Animals and Plants under Domestication (1868). Dois anos antes, Gregor Mendel, a quem Darwin não chegou a conhecer, havia publicado a chave para a compreensão da natureza da variação. Mas Darwin nunca ouviu falar do trabalho de Mendel, bem como, nunca foi capaz de resolver aquele problema. Sob a influência de conceitos prevalecentes do fisicalismo, Darwin olhava para a causa direta de cada variante. Também, sua parcial crença na herança por mistura — a fusão da contribuição hereditária dos pais para a prole — tornava impossível a resolução do problema. Sua abordagem em parte tipológica, em parte determinística, impedia que descobrisse as verdadeiras respostas para aqueles problemas.

O grande número de concepções errôneas sobre a herança, e a ausência de bons dados empíricos levou um dos jovens contemporâneos de Darwin a concluir que o estudo da variação era a nova fronteira da biologia evolutiva. Este jovem evolucionista foi August Weismann (1834-1914). Ele refutou a herança dos caracteres adquiridos, e fez novas teorizações genéticas, que nem sempre estavam corretas, lançando as bases para a aceitação da herança mendeliana, o próximo maior avanço do evolucionismo moderno.

Nos primeiros vinte anos após a publicação da Origem nenhuma contribuição conceitual foi feita para o paradigma Darwiniano. Isto é, não houve nenhum impacto. Mesmo Mendel que publicou em 1866 suas descobertas fundamentais sobre a herança, foi completamente ignorado, até 1900, não afetando o pensamento evolutivo de então. Um novo começo decisivo não se deu até 1883, quando Weismann publicou seu provocativo ensaio On Heredity (1883). Neste trabalho, Weismann negava categoricamente qualquer ocorrência dos efeitos do uso e do desuso, de fato qualquer herança dos caracteres adquiridos. Na sua descomprometida posição ele foi imediatamente seguido por Wallace, que pleiteava pelo monopólio da seleção em seu livro Darwinismo (1889). George J. Romanes, um discípulo dos últimos anos de Darwin, considerou a negação da herança branda como uma das mais importantes idéias dos próprios ensinamentos de Darwin para o selecionismo exclusivo de Weismann, ou, como o próprio Weismann uma vez colocou, "O Darwinismo sem a herança dos caracteres adquiridos". Este termo continuou a ser usado por toda a síntese evolutiva, mas uma vez que a crença na herança branda havia sido completamente abandonada, a maioria das pessoas optaram pelo termo "Darwinismo". Entre 1883 e formação da nova síntese evolutiva, a luta contra a herança branda estava intimamente ligada ao nome de Weismann.

August Weismann é uma das figuras mais importantes na história da biologia evolutiva. Se perguntarmos quem no século dezenove, depois de Darwin, teve o maior impacto para a teoria evolutiva, a resposta inequívoca deve ser Weismann. O que torna o interesse de Weismann pelo problema da evolução tão fascinante é a gradual maturidade de seu pensamento. Há uma tendência infeliz nas histórias mais antigas da ciência em retratar o pensamento de um grande cientista como uma estrutura monolítica, um molde impressivamente imutável. Pesquisas mais recentes tem mostrado quão corrompidas são tais representações, e isto é verdade para quase todo cientista que se possa mencionar. Quando Weismann rejeitou a teoria de uma herança dos caracteres adquiridos, certamente uma conversão dramática, ele já estava com quarenta e sete anos de idade. Esta mudança necessitou de uma reflexão fundamental de todas as suas suposições prévias sobre herança e evolução.

Pode ser útil reconhecer três períodos no pensamento de Weisman: 1868-1881 ou 1882, durante o qual ele aceitou a herança dos caracteres adquiridos; 1882-1895, quando ele procurou por uma fonte da variação genética; e 1896-1910, quando ele reconheceu a seleção germinal como auxiliar da seleção natural.

Em 1859, quando Darwin publicou sua obra revolucionária A Origem das Espécies, Weismann tinha então vinte e cinco anos de idade. O assunto evolução, nunca havia sido abordado durante seus anos de estudante nas universidades da Alemanha. Nem seu trabalho sobre zoologia, logo no início de sua carreira, teve alguma coisa a ver com evolução; naquela época ele estudava tópicos como histologia muscular e embriologia dos insetos. Mas em 1868, Weismann escolheu o Darwinismo como assunto de sua conferência inaugural em Freiburg. Em nenhum outro país, nem mesmo na Inglaterra, o Darwinismo teve um impacto tão grande como na Alemanha, o que fica evidente pelos escritos de zoólogos, botânicos, e anatomistas contemporâneos. A importância que Weismann atribuiu ao pensamento de Darwin é documentada pelo fato dele ter comparado a teoria da "transmutação" com a teoria heliocêntrica de Copernico e por ter afirmado que nenhum avanço na compreensão humana, desde a aceitação daquela teoria, tinha levado a um impacto tão grande como a teoria de Darwin (1868:30).

Weismann compreendeu desde o início que deve-se distinguir duas teorias da evolução; evolução como tal, chamada por Weismann de teoria da transmutação; e a teoria explanatória de Darwin, ou seja, a teoria da seleção natural.

A atitude de Weismann com respeito a evolução estava próxima, de certa maneira, àquela dos evolucionistas modernos, para os quais a evolução não é uma teoria mas um fato consumado. As várias conclusões que chegamos pela biologia evolutiva, disse Weismann, "são tão confiáveis como aquelas da astronomia, que afirmam que a terra gira em torno do sol; pois se trata de uma conclusão que pode ser alcançada com a mesma segurança por outros métodos, além do cálculo matemático" (1886:255). O fato da evolução foi tão irrefutavelmente estabelecido por Weismann que em seus escritos subseqüentes ele nunca se preocupou em listar fatos em apoio a evolução, mas, em vez disso, concentrou-se nos aspectos causais do processo evolutivo.

Weismann entusiasticamente aceitou a teoria da ascendência comum ainda que a construção das filogenias não era a sua especialidade. Ele endossou totalmente a teoria da recapitulação e baseou suas análises dos estágios ontogenéticos de lagartas esfínge, de acordo com este princípio. Weismann estava ciente da relativa independência dos desenvolvimentos evolutivos durante a ontogenia das diferentes ordens de insetos, alertando para a total uniformidade na morfologia de vespas e moscas adultas e pela interpretação de numerosas especializações descobertas nos estágios larvais, como sendo adaptações secundárias. (Para uma discussão adicional da visão de Weismann sobre recapitulação ver Gould 1977:102-109.)

O ATAQUE DE WEISMANN AO ANTISELECIONISMO


De longe a mais importante das teorias evolutivas de Darwin foi a seleção natural. Esta teoria tentava explicar com o auxílio de causas materiais aquilo que anteriormente havia sido explicado por causas sobrenaturais, ou pelo desígnio. Esta teoria era tão nova e tão corajosa, que no inïcio foi adotada apenas por uns poucos biólogos, entre os quais estava August Weismann. Como veremos a seguir, ele eventualmente ultrapassou Darwin declarando a "auto-suficiência" da seleção natural. A maioria dos evolucionistas no período pós-Darwiniano sustentavam outras teorias. As três teorias contrárias, mais amplamente aceitas, segundo Bowler (1983), foram (1) uma crença numa força direcionadora intrínseca, ou "força filética", resultando na evolução por "ortogênese"; (2) evolução saltacional; (3) fatores Lamarckianos (herança dos caracteres adquiridos; ver abaixo).

Nos anos 1860 e 1870 a idéia de alguma força filética teleológica, ou seja, finalista foi, talvez, a mais popular das três, pelo menos na Alemanha. Esta visão foi adotada por alguns dos biólogos alemães mais admirados, tais como von Baer, Naegeli e Kölliker, pelos ortogenicistas Haacke e Eimer, e por filósofos importantes, particularmente von Hartmann. Assim, Weismann descobriu que era necessário enfatizar, repetidas vezes, sua resistência em aceitar estas forças metafísicas, e ele assim o fez, refutando tais idéias sempre com novos argumentos. Em vista do prestígio de seus oponentes, ele optou por não ridicularizar esta escola de pensamento, mas, em vez disso, mostrar que na sua opinião isto era inconsistente com fatos conhecidos. "Como podem impulsos intrínsecos produzirem padrões sofisticados como aqueles descobertos na folha que imita a borboleta Kalima?" Weismann se perguntava. Além disso, dizia ele, se havia tal força evolutiva, esta, deveria ser estabelecida por pesquisas empíricas. Mas nenhuma teve sucesso neste sentido; em vez disso, ele disse, é possível traçar toda mudança evolutiva por meio dos "fatores de transformação", isto é, pela seleção natural (1882:161).

A segunda das grandes teorias antiselecionistas do período pós-Darwiniano foi a origem de novos tipos e de novos órgãos por meio de saltos maiores. Esta alegação era diametralmente oposta ao gradualismo, uma das cinco teorias evolutivas de Darwin. Por ora o saltacionismo era favorecido por T.H. Huxley, Kölliker, e outros contemporâneos de Darwin, mas Weismann se opunha totalmente a este tipo de mudança evolutiva (1882:697). É interessante que em 1882 e 1886 Weismann já antecipava as afirmações feitas poucos anos mais tarde por Bateson (1894) e deVries (1901), tentando refutá-las, bem como. "Uma transformação abrupta de uma espécie é inconcebível, porque isto tornaria a espécie incapaz de existir" (1886:264), ele escreveu, acreditando que a existência de numerosas coadaptações faria da reestruturação total e instantânea do organismo uma impossibilidade. Além do mais, quando se estuda os organismos é assombroso constatar a onipresença e precisão das adaptações. "É impossível explicar essas inumeráveis adaptações pela ocorrência de uma variação rara, ocorrendo acidentalmente num determinado tempo. Variações necessárias devem sempre ocorrer com a ajuda da seleção juntamente com a mudança evolutiva em muitos indivíduos" (1892:568). No auge da popularidade de teoria da mutação de deVries, Weismann uma vez mais demonstrou a total improbabilidade da evolução saltacional (1909:22-24).
Weismann foi arrogante ao afirmar, "mais precisamente que Darwin," que todas as mudanças devem ter ocorrido "de maneira gradual e por pequenos passos" (1886;264). É óbvio porque Weismann tinha insistido na mudança evolutiva gradual quando nos lembramos que primeiro ele atribuia isto ao uso e desuso, e mais tarde considerou as mudanças evolutivas, mais ou menos como resultado das mudanças quantitativas num grande número de determinantes. Mesmo após deVries ter publicado sua teoria da mutação, Weismann postulou que um salto do fenótipo era simplesmente o resultado óbvio de uma série de pequenas mudanças genéticas precedentes (1904, 2:119).

A EVIDÊNCIA DE WEISMANN PARA A SELEÇÃO


Ao rejeitar todas as outras causas possíveis de mudança evolutiva, Weismann adotou firmemente o selecionismo. Ele se mostrava um selecionista convicto quando da sua primeira publicação sobre evolução (1868). Neste trabalho ele sustentava seu selecionismo por meio de vários conjuntos de argumentos. Diante da evidente invalidade de todas as teorias da evolução de cunho teleológico ou saltacional, dizia Weismann, não há outra saída a não ser aceitar a seleção natural. Não existe nenhum detalhe de um organismo, quer seja de sua estrutura ou de sua fisiologia, que não tenha sido moldado pela seleção natural. Sem margem de dúvida, Weismann foi o selecionista mais coerente do século dezenove.

A seleção natural foi o tópico principal de uma série de artigos que Weismann publicou em 1870 sobre a teoria da ascendência. Em seus estudos detalhados sobre os sinais nas lagartas esfingideas, ele inequivocamente adotou o programa adaptacionista. Ele perguntava: "Os sinais presentes nas lagartas tem algum valor biológico, ou são apenas brincadeiras da natureza? Podem ser considerados, parcial ou totalmente, resultados da seleção natural? Ou este agente nada tem a ver com estes sinais? (1882:308). Para poder responder a estas questões Weismann desenvolveu uma rigorosa metodologia. E ele testou suas suposições com experimentos executados cuidadosamente nos quais as lagartas que haviam sido colocadas em fundos diferentes eram expostas à pássaros e lagartos. Além disso, Weismann sempre procurou determinar se havia ou não uma correlação entre caracteres estruturais ou de coloração e caracteres comportamentais. O resultado destes estudos foi a descoberta de abundantes evidências em favor da seleção. "É possível mostrar que cada um dos três principais elementos nos sinais das lagartas tem um significado biológico, assim a sua origem por meio da seleção natural parece então, provável" (1882:380).

Onde quer que Weismann olhava, ele descobria evidências para a seleção ¾ não apenas no reino animal mas também entre as plantas. Ele examinou o significado adaptativo da forma e da cor das flores, que foi tão magnificamente demonstrada por Darwin para as orquídeas, bem como por outros estudantes da biologia das flores, começando com Sprengel (a nervação das folhas e os numerosos artifícios de proteção das plantas contra seus predadores). Weismann apresentou uma soberba descriçào das adaptações aquáticas dos mamíferos marinhos, demonstrando que todas as diferenças entre eles e os mamíferos terrestres eram claramente adaptações (1886:261).

A seleção natural tem papel importante não apenas com relação a aquisição de novas adaptações, mas também na manutenção daquelas já existentes. Tão logo a pressão de seleção é relaxada, como no caso dos olhos dos animais cavernícolas, indivíduos com estruturas imperfeitas não serão mais eliminados. "Na minha opinião todo órgão é preservado no máximo de sua conformação somente por meio da seleção contínua. De outra maneira ele declinará incessantemente, mesmo que lentamente, tão logo não seja de valor para a sobrevivência da espécie" (1893:51). A perda de um órgão pode resultar de um relaxamento da seleção que os mantém, ou, então, de uma contra-seleção exercida pela competição por substrato. Weismann apresentou uma documentação particularmente impressiva da seleção natural em seu Vortrage (1904 I;36-170).

Weismann professava sem hesitar que ele era um panselecionista. "Não há qualquer parte do corpo de um indivíduo ou de qualquer de seus ancestrais, nem mesmo as partes mais insignificantes, que não tenham surgido de outra maneira a não ser pela influência das condições da vida" (1886:260). Ele admitiu, entretanto, que "estas são apenas convicções, não provas reais". Nos anos 1880 uma prova experimental direta para a força da seleção era inadequada. A analogia com a seleção artificial era talvez a mais convincente evidência para a seleção; pois, como Weismann disse, os criadores tinham conseguido quase todos os seus objetivos aplicando seleção artificial (1893:60). De outra maneira o princípio da exclusão é mais bem suportado pela seleção natural. Segunde este princípio uma teoria pode ser adotada por hora, se todas as teorias concorrentes tem sido refutadas.

Após Weismann ter se tornado um ardoroso selecionista, ele compreendeu (como Darwin, antes dele) que a seleção não necessariamente levava a perfeição. "Nenhuma invenção da natureza é absolutamente perfeita, nem mesmo o olho humano. Tudo é apenas tão perfeito quanto necessário, pelo menos tão perfeito quanto pode ser para que realize o que deve ser realizado". Aqui ele repete certas afirmações semellhantes feitas por Darwin (1859:201, 206).

Recentemente vários autores vem anunciado, de maneira arrogante, a descoberta de restrições na ação da seleção natural. Weismann estava ciente do papel das restrições do desenvolvimento a mais de cem anos atrás, um sinal de sua profunda compreensão do processo evolutivo. A constituição física de cada espécie limita a ação da seleção natural pois "restringe o curso do desenvolvimento, por mais amplo que este último possa ser" (1882:113-114). Tais restrições do desenvolvimento são a razão de "porque a evolução orgânica tem procedido frequentemente por períodos mais longos ou mais curtos ao longo de certas linhas do desenvolvimento" (1886:258).

A questão sobre qual seria o alvo da seleção ocupou Weismann por toda sua vida. Primeiro ele seguiu Darwin, reconhecendo somente um único nível de seleção, e, evidentemente, considerou o indivíduo como um todo, o alvo da seleção. Ele considerava o genótipo como um sistema holístico, os componentes individuais dos quais não poderia ser fortuitamente permutados ou substituídos. Weismann desistiu de sua visão holística após ter desenvolvido suas complexas teorias sobre a estrutura do genótipo, sendo que seu postulado de três níveis de seleção, ainda não havia sido determinado.

Com relação a seleção sexual, Weismann, no começo, era um entusiasta, e em 1872 ele atribuiu muitas diferenças entre os sexos, mesmo entre os insetos, à seleção sexual (1872:60); de fato ele achava que a teoria deveria ser aplicada mais extensivamente. Weismann via claramente que a seleção sexual conferia uma vantagem a certos indivíduos, e ele reparou que a força direcionadora da seleção sexual não é o ambiente externo mas a preferência dos indivíduos na seleção de um cônjuge. As características adquiridas pela seleção sexual não oferecem qualquer vantagem na luta diaria pela existência (1872:62).

Dez anos depois Weismann (1882:101-102) estava confuso sobre a causa do dimorfismo sexual. Vinte anos depois Weismann retornou a posição de Darwin. Ele devotou um capítulo inteiro de seu Vorträge (1904 cap.2) a seleção sexual, aceitando definitivamente o princípio da escolha da fêmea e tentando refutar todas as objeções de Wallace.

A subsequente história da avaliação da seleção sexual foi caracterizada por altos e baixos. Quando os geneticistas populacionais declararam que o gene individual era a unidade da seleção e definiram aptidão como a contribuição de tais genes ao pool genético da geração seguinte, houve pouco espaço para a seleção sexual. Esta atitude caracterizou o período que ia dos anos 1920 aos anos 1960. Passadas duas décadas a importância da seleção sexual tinha sido novamente admitida; reconheceu-se que o indivíduo como um todo é o principal alvo da seleção e que tal indivíduo pode ter uma vantagem reprodutiva devido a caracterísricas que não contribuem para a aptidão geral. Este tópico tem sido uma das maiores preocupações da sociobiologia.


A REJEIÇÃO A HERANÇA DOS CARACTERES ADQUIRIDOS


Quando Weismann concluiu em 1882 que a teoria da herança dos caracteres adquiridos era insustentável, ele tinha que procurar por uma nova fonte de variação genética e portanto devotou o segundo período de suas pesquisas aos estudos genéticos, principalmente. De fato, ele deixou totalmente explícito que sua teoria da herança "foi por assim dizer apenas uma das maneiras de se chegar a um nobre propósito, estabelecer um fundamento para a compreensão da transformação dos organismos no curso do tempo" (1904:iii). Weismann compreendeu desde o início que a variação era um pré-requisito indispensável para a operação da seleção natural. A variação não era um problema para ele, porque naquela época ele acreditava na origem das transformações pela ação direta das condições externas da vida" (1882:682). Não há, provavelmente, nenhum outro evolucionista considerado pelos historiadores um selecionista tão extremo quanto Weismann o foi. Assim, será uma grande surpresa para tais historiadores, quando ficarem sabendo que, pelo menos até 1881, Weismann, como Darwin, acreditava numa herança dos caracteres adquiridos. Ele não apenas acreditava no efeito herdável do uso e do desuso, como também chegou a afirmar em Novembro de 1881 (1882:xvii) que "a influência transformadora da ação direta das condições externas da vida, como sustentada por Lamarck, não pode ser posta em dúvida, embora a sua extensão ainda não pode ser estimada com alguma certeza". (A conversão de Weismann a uma herança "inflexível" deve ter ocorrido entre 1881 e 1883. Ele ainda sustentava uma herança dos caracteres adquiridos em pelo menos três declarações no prefácio, datado de Novembro de 1881, da edição inglesa do seu Studien zur Descendenztheorie, 1876, publicado em 1882. Nesta edição Weismann adicionou um número de notas de rodapé sobre vários assuntos, mas não fez repúdio a algumas das fortes declarações Lamarckianas do texto alemão original.) Que a variação era um componente indispensável ao processo de seleção natural, permanecia como uma firme convicção de Weismann, mesmo depois dele ter mudado de idéia completamente, sobre as causas de tais variações. Mesmo em 1893, ele ainda se referia a variação "como um dos principais fatores da seleção natural" (1893:54).

A herança dos caracteres adquiridos foi para Weismann a principal fonte de variação em todos os seus escritos evolutivos antes de 1882. Mais tarde, ele admitiu: "Há vinte e cinco anos atrás eu ainda era da opinião de que em adição a [outros fatores] o efeito do uso e do desuso também tinha um papel considerável para a evolução" (1893:43). Hoje podemos descobrir nos escritos de Weismann pré-1883, numerosas sugestões sobre como o ambiente pode influenciar a variação e a herança dos organismos (Churchill 1968; Blacher 1982). O que Weismann previu foi que as espécies e as populações passavam por períodos ocasionais de um grande aumento de variabilidade, e que se os segmentos de uma população fossem isolados durante tal período, então um processo que ele chamou de "amixia" levaria a diferenciações. Algumas destas descrições de Weismann soam como, o que mais tarde veio a ser chamado de "deriva genética".

Pelo fato deste tema ser frequentemente mal compreendido, deixe-me apenas enfatizar que não houve um conflito real entre uma crença na seleção e uma crença na herança dos caracteres adquiridos ¾ quer seja por Weismann ou por Darwin. Ambos acreditavam desde o começo na esmagadora importância da seleção natural como mecanismo responsável pela produção de adaptação, mas eles precisavam desesperadamente descobrir algum mecanismo que produzisse a variação necessária para a operação da seleção natural. Esta era a função da herança dos caracteres adquiridos, ou seja, fornecer pelo menos parte desta variação. Que ambos os autores fizeram uso deste fator não há dúvida, já que a crença na herança dos caracteres adquiridos era universal até o início dos anos 1880. Isto era verdade tanto para o folclore como para a ciência. Os poucos que discordavam (Galton, talvez His) falavam de maneira silenciosa e não eram ouvidos.

Em vista das repetidas declarações Lamarckistas dadas por Weismann em 1881 é de se espantar como foi grande seu repudio ao Lamarckismo em sua conferência de 1883, "On Heredity". Sua refutação às asserções Lamarckistas foram tão amplas, e suas interpretações Darwinianas dos numerosos casos que haviam sido citados previamente como provas para a herança dos caracteres adquiridos tão bem estudados, que chega-se a conclusão que Weismann deve ter pensado sobre este problema durante muitos anos. A despeito de seu título o artigo de Weismann de 1883 não desenvolveu uma teoria da herança mas foi devotado quase que exclusivamente a refutação da herança dos caracteres adquiridos. Sua estratégia foi notavelmente similar a de Darwin quando este refutou o criacionismo: Weismann levantou caso após caso que não poderiam ser explicados pelo "uso e desuso" e por outros mecanismos Lamarckistas. Como podem as numerosas adaptações especiais das castas de formigas operárias e soldados serem herdadas por uso, se estas castas não se reproduzem? Como podem os habitos tornarem-se instintos pelo uso, quando um instinto particular é praticado apenas uma vez durante toda a vida de um indivíduo, como no caso frequente de instintos reprodutivos entre os insetos? Como podem as estruturas externas dos insetos serem modificadas pelo uso e desuso, quando o esqueleto quitinoso é trocado durante o estágio pupal e depois nunca mais mudam? Para uma pessoa moderna, totalmente convencida da impossibilidade da herança dos caracteres adquiridos, os argumentos de Weismann parecem muito persuasivos. Mas na época de Weismann a crença nos princípios Lamarckistas estava tão profundamente enraizada que apenas uma minoria foi convertida. O uso e desuso parecia uma explicação muito mais convincente para perda dos apêndices locomotores nas cobras e dos olhos nos animais cavernícolas. Foi só na síntese evolutiva dos anos 1940 que o selecionismo irrestrito foi mais ou menos adotado pelos biólogos; mas a total refutação do princípio da herança dos caracteres adquiridos não foi concluída até os anos 1950, por intermédio do assim chamdo dogma central da biologia molecular, que diz que nehuma informação contida nas propriedades das proteínas somáticas pode ser transferida para os ácidos nucleícos do DNA.

A estratégia de Weismann foi mostrar não apenas que uma herança dos caracteres adquiridos encontra sérias dificuldades mas também que casos citados a seu favor podem ser totalmente explicados pela teoria da seleção natural. Uma estrutura que é muito usada durante a vida de um indivíduo é, naturalmente, também exposta a força da seleção natural. Se o órgão é inferior num indivíduo particular, seu dono encontrará sérias dificuldades na luta pela existência. Portanto, "o melhoramento de um órgão no curso das gerações não é o resultado de uma soma de resultados práticos da vida de um indivíduo, mas o resultado da soma de fatores genéticos favoráveis" (1883:26).

Weismann colocava repetidamente que estava inclinado a aplicar o princípio da seleção muito mais consistentemente que o próprio Darwin. O fato de que nos patos e em outras aves domésticas as asas degeneram um tanto, enquanto que as pernas tornaram-se mais fortes, comparando-se com seus ancestrais selvagens, foi explicado por Darwin como resultado do uso e desuso. Weismann ressalta que tais casos podem ser mais bem explicados assumindo-se que a seleção natural foi a causa destas mudanças nas proporções.

É ironico que a seleção natural seja atacada na literatura evolutiva atual mais por ser um princípio tão bem sucedido que qualquer coisa pode ser explicada por ela, do que pela sua incapacidade em explicar certas adaptações. Portanto, usando a linguagem de Karl Popper, seria mesmo impossível refutar qualquer explicação evolutiva baseada no princípio da seleção natural. Todavia esta não era a situação na época de Weismann, quando as pessoas não estavam acostumadas a pensar em termos de seleção natural e quando elas se sentiam muito mais confortáveis explicando os aspectos evolutivos em termos de uma herança dos caracteres adquiridos.

Weisman estava lá pelos seus 45 anos, quando substituiu o Lamarckismo por um selecionismo inflexível. Um importante papel para sua conversão foram as suas próprias observações ¾ bem como a de vários citologistas e embriologistas ¾ de que as futuras células germinativas em vários tipos de invertrebados são diferenciadas e separadas após as primeiras divisões mitóticas do desenvolvimento do embrião não tendo mais conecção fisiológica com as células do corpo, ou seja, as células somáticas (Churchill 1985).

Esta observação levou Weismann em 1885 à sua teoria da "continuidade do plasma germinativo", segundo a qual a "rota germinativa" é separada da rota somática desde o começo, e deste modo, nada que acontece ao soma pode ser comunicado as células germinativas e seu núcleo. Na sua primitiva teoria a separação era entre células germinativas e células somáticas. Mesmo que tal separação possa ocorrer em certos organismos, durante as primeiras divisões celulares do desenvolvimento, na maioria dos organismos (particularmente nas plantas) muitos dos tecidos somáticos são capazes de produzir células germinativas. Por esta razão Weismann substituiu células germinativas por plasma germinativo nas suas últimas publicações.

A separação que agora fazemos do programa do DNA do núcleo das proteínas no citoplasma de cada célula reflete o primeiro critério de Weismann (Churchil, 1985).
Weismann estava correto em concluir que o material germinativo é até certo ponto, totalmente diferente da substância do corpo e "que a diferenciação das células somáticas não é adquirida por ele diretamente, mas é preparada por mudanças na estrutura molecular das células germinativas" (1883:14).
Weismann aproximou-se do conceito de um programa genético, quando disse que nós chegaremos à conclusões corretas sobre o desenvolvimento "se considerarmos todos os processos de diferenciação que ocorrem no curso da ontogenia controlados pela estrutura molecular física e química da célula germinativa" (1883:18).


A IMPORTÂNCIA DO SEXO E DA RECOMBINAÇÃO GENÉTICA

A refutação de uma herança dos caracteres adquiridos deixou aparentemente um sério vazio na teoria evolutiva. Weismann compreendeu totalmente que ele havia descoberto um novo mecanismo para a produção da variabilidade genética. Sua solução pode sr resumina nas suas próprias palavras: "Acredito que uma tal fonte deve ser olhada na...reprodução sexual... Dois grupos de tendências hereditárias são, por assim dizer, combinadas. Considero esta combinação como a causa dos caracteres individuais hereditários, e acredito que a produção de tais caracteres é a verdadeira importância da reprodução [sexual]" (1886:272). De fato, este processo de recombinação genética pela reprodução sexual foi reconhecido por Weismann como um dos mais importantes processos na evolução, e sobre este tema, ele devotou um longo artigo (1886).

Sua conclusão estava em total oposição às idéias prevalecentes. Desde que a herança por mistura havia sido amplamente aceita em 1880, mesmo por Darwin (Mayr 1982:779-7981), que, simultaneamente, também acreditava na herança particulada, a reprodução sexual foi creditada assegurando-se a unidade da espécie. O fato de Weismann estender tais asserções revolucionárias tornou-se possível pela descoberta de van Beneden (1883) e outros citologistas, de que cromossomos maternos e paternos não se fundem durante a fertilização mas meramente reestabelecem a diploidia do zigoto. O que a reprodução sexual deste modo realiza não é uma homogeinização dos caracteres parentais, mas sim a sua recombinação. A recombinação genética junto com a seleção natural podem, deste modo, reunir características independentes previamente separadas que aumentam as chances de seleção de seus portadores. Com relação a origem da sexualidade, as afirmações de Weismann são vagas, quando não teleológicas.

Em maior grau Weismann estava, também, ciente das desvantagens da sexualidade. Ele descreveu a vantagem pela qual o abandono temporário da reprodução sexual permite a certos animais como afídeos e cladoceros "um aumento muito mais rápido no número de indivíduos...num dado período" (1886:289). Todavia, esta é uma vantagem apenas temporária ¾ uma conclusão confirmada, de acordo com Weismann, pelo fato de que "grupos inteiros de espécies ou gêneros puramente partenogenéticos nunca se encontraram nesta situação" (1886:290). Embora esta afirmação não é verdadeira, sabemos de um único taxon animal, os rotíferos da classe bdelloidea, no qual todas as espécies são assexuadas. Todos os outros grupos de reprodução assexuada parecem destinados a extinção, cedo ou tarde.

A importância avassaladora da recombinação genética foi quase totalmente ignorada pela maioria dos Mendelianos, devido a sua posição decididamente reducionista. O amplo reconhecimento da recombinação no processo evolutivo teve que esperar a chegada da síntese evolutiva. Aqueles geneticistas populacionais que enfatizavam o gene como alvo da seleção foram particularmente indolentes para apreciar o papel da recombinação. Sabe-se hoje que, o que é de particular importância na evolução não são tanto as interações alélicas, porém mais as interações entre diferentes loci e diferentes cromossomos, os quais são constantemente alterados pela recombinação genética. A vitória da anfimixia de Weismann (1891), como ele chamou, é uma de suas contribuições mais importantes para a biologia evolutiva. A explicação de Weismann sobre a importância evolutiva da reprodução sexual vem sendo desafiada por vários autores, mas até agora não se chegou a nenhum consenso para uma possível explicação alternativa.


A FONTE DE NOVAS VARIAÇÕES GENÉTICAS

A combinação de fatores genéticos dos pais, produz um estoque quase ilimitado de indivíduos geneticamente novos a cada geração, mas este processo consiste apenas na mistura de variações já existentes. A origem de fatores genéticos totalmente novos permanece inexplicada. A origem de novidades genéticas verdadeiras, torna-se um problema crucial para qualquer um que rejeita a herança dos caracteres adqueiridos, isto é, uma transferência de novos caracteres somáticos para o plasma germinativo. Weismann compreendeu totalmente a seriedade deste problema e lutou com isto de 1882 até os anos 1890. Ele insistia em que os organismos normalmente davam origem "apenas à cópias exatas deles mesmos" (1882:679, 682). Além disso, a seleção natural está compelida, eventualmente, a consumir o estoque de variantes genéticas que surgem por meio da recombinação. Deste modo, Weismann foi forçado a se aproximar de uma nova solução; mas para tanto, ele ainda estava muito mal amparado (Mayr, 1988).

Uma concepção mecanicista das causas dominou completamente o pensamento de Weismann sobre a origem de novas fontes de variação genética. Quando Weismann desistiu de sua crença na herança dos caracterse adquiridos, antes de 1883, ele havia descoberto uma explicação totalmente nova para a origem da variação genética. Naquela época ele estava envolvido num embate com Naegeli, Kölliker, Eimer, e outros, sobre a existência de forças internas da evolução. Weismann foi incapaz de adotar um processo que correspondesse ao que agora chamamos de "mutação espontânea". Não seria tal processo, causado por forças internas? Isto viria a abrir as portas para o que ele chamou de "princípios metafísicos". Ele queria explicar tudo "mecanicamente", e seu conceito de mecânica era mais propriamente clássico, implicando a ação direta de forças vizíveis tais como clima, nutrição e as preferências. Em vez disso, ele postulou um número de outros processos na linha germinativa, porém, nenhum dos quais mostrou-se correto. Todas estas explicações estavam baseadas na idéia de réplicas múltiplas de determinantes genéticas no plasma germinativo e na mudança quantitativa do número relativo destes vários elementos.

As alegações vigorosas de Herbert Spencer e outros Neo-Lamarckistas de que a variação aleatória era insuficiente para fornecer o material necessário para o exercício da seleção natural, deixaram a sua marca no pensamento de Weismann. Ele eventualmente concordava com os Lamarckistas sobre o fato de que a simples seleção Darwiniana de indivíduos não era suficiente para explicar todo o fenômeno da evolução (1896:59); por exemplo, a contínua redução de órgãos vestigiais (1896:24). Finalmente, Weismann admitiu que apenas o acaso, não poderia produzir determinada variação na espécie certa e no momento certo. Quando se conseguia uma adaptação perfeita, "o acaso estava fora de questão. As variações que são fornecidas para a seleção natural dos indivíduos devem ter sido produzidas [dentro do germe] pelo princípio da sobrevivência do mais apto" (1896:46). E foi isto que levou Weismann a propor sua hipótese da seleção germinal.

Este não é o lugar para se analisar a base lógica da teoria da herança de Weismann, mas vamos analisar apenas um destes aspectos, o qual influenciou muito o pensamento evolutivo de Weismann. Como parte da influência dominante do fisicalismo na ciência do século dezenove, a qualidade foi considerada um conceito anticientífico. Aparentemente diferenças qualitativas que ocorrem na evolução tem que ser convertidas em caracteres quantitativos. E isto é precisamente o que Weismann acreditava que sua teoria da herança poderia fazer. Isto permitiu a ele mostrar que "toda variação é em última análise, quantitativa, consistindo de um acréscimo ou um decréscimo das partículas vivas ou de seus constituintes, as moléculas" (1904 2:128). Estas mudanças não ocorrem espontaneamente mas são sempre causadas por fatores externos, ou por nutrição diferencial de vários determinantes dentro do plasma germinativo, ou pelo ambiente.

Weismann aparentemente nunca compreendeu que, apesar da terminologia, a sua teoria não era mais uma teoria da seleção. De fato, isto se aproximava do Geoffroyismo, a indução germinal direta pelo ambiente, de maneira arriscada. Mesmo que Weismann tenha continuado a negar enfaticamente qualquer capacidade do soma (fenótipo) para influenciar o plasma germinativo, na sua teoria da seleção germinal induzida ele ainda admitia um efeito direto do ambiente no plasma germinativo.

O componente mais fundamental de qualquer teoria da herança é a insistência na constância básica do material genético. Por ora a teoria da seleção germinal abandonou uma constância dos elementos genéticos básicos. Parece que Weismann foi forçado a mudar suas idéias pelas alegações de vários lamarckistas, os quais, em experimentos expondo a pupa de certo lepidóptero a choques térmicos, verificaram que tais exposições não apenas mudavam a coloração das borboletas mas também a de alguns de seus descendentes (1904 2:230-231). Sabe-se, agora, que estes resultados foram consequências de falhas de experimentação, e é uma ironia do destino que tais fatos levaram Weismann a aceitar a seleção germinativa induzida e, deste modo, desnecessariamente debilitaram a consistência de sua história da herança. Não adianta nada dizer que Darwin propos sua mal fadada teoria da pangenese também totalmente desnecessária, porque esta foi expressamente proposta apenas para explicar os efeitos do uso e desuso, os quais um ano após a morte de Darwin mostrou-se ser ilosória (Weismann 1883).

A teoria de Weismann da seleção germinal estava cheia de contradições internas e foi quase que unanimemente rajeitada por seus contemporâneos, embora ele a tenha defendido mais uma vez em 1909 (pp.36-37), bem como, na terceira edição de seu Vorträge (1910). Naquela época todo apoio a sua teoria havia desmoronado pela aceitação de herança mendeliana. Isto incluía mudanças conceituais importantes, entre elas a aceitação de mutações espontâneas e de mudanças genéticas qualitativas.

Weismann conservou uma fé inabalável na seleção natural Darwiniana por toda a sua vida, a despeito dos ataques muito fortes de Driesh e outros zoólogos experimentais. Quando do décimo quinto aniversário da publicação da Origem das Espécies foi celebrado em 1909, Weismann publicou um forte manifesto sobre o poder da seleção natural. Tal declaração requereu considerável fé e coragem, já que a seleção natural naquela época estava em baixa perante a aceitação científica, devido aos ataques de deVries, Bateson, Johannsen, e outros Mendelianos.


O LEGADO DAS IDÉIAS DE WEISMANN

Há pouca dúvida de que, após Darwin, não houve biólogo no século dezenove que teve um impacto tão grande no pensamento evolutivo como August Weismann. Um conjunto de características capacitaram Weismann a exercer seu importante papel. Ele tinha, de um lado, uma poderosa habilidade analítica; ele podia construir um argumento lógico passo a passo. Da mesma maneira que Darwin, ele tinha uma extraordinária facilidade para elaborar hipóteses, o que não era muito apreciado no século dezenove; e, como Darwin, Weismann foi ridicularizado por suas especulações. Em vista da escassez dos fatos disponíveis sobre herança, algumas de suas especulações seriam consideradas audaciosas mesmo por um biólogo moderno que é constantemente encorajado a tentar construir modelos. Quando se lê os ataques de Oscar Hertwig, Wolff, Driesch, e outros, compreende-se o quão ultrajantes foram os contemporâneos de Weismann com relação às suas teorizações.

O que Weismann fez, o fez por boas razões. Ele estava ciente da pobreza intelectual do indutivismo, então dominante na Alemanha. "O tempo em que os homens acreditavam que a ciência avançaria por mera coleção de fatos, já havia passado" (1886:295). Certamente, tinha passado para Weismann, mas a maioria dos seus contemporâneos ainda não tinham percebido a mensagem. Até que Darwin, Haeckel, Weismann e poucos outros teóricos, tivessem começado a desenvolver a estrutura conceitual da biologia, a investigação de meros detalhes tinha chegado a um estado de miopia intelectual, cujo interesse era apenas por aquilo que estava imediatamente à vista. Um grande número de fatos detalhados era, deste modo, acumulado, mas...o compromisso intelectual que unia todos estes fatos estava faltando" (1882:xv). Weismann repetidas vezes enfatizou que suas hipóteses não eram a verdade definitiva mas eram propostas com artifícios heurísticos. Sobre uma de suas teorias ele disse que, "mesmo se mais tarde, for preciso abandonar esta teoria, me parece uma etapa necessária para o desenvolvimento do conhecimento, sendo absolutamente necessário a proposta e a análise cuidadosa desta hipótese, não importando se no futuro ela for considerada certa ou errada" (1885:17). Esta é uma clara demonstração de sua filosofia científica hipotético-dedutiva.

Adicionando-se a isto, então, as principais contribuições de Weismann ao pensamento biológico foram:

(1) A defesa da seleção natural. De 1890 a 1910, a teoria de Darwin foi ameaçada de tal maneira por várias teorias contrárias que ela estava corria o perigo de perecer. O apoio uniforme de Weismann à seleção natural naquele tempo foi a principal contribuição a emergência de um Darwinismo vigoroso. Weismann ajudou a desenvolver uma metodologia para a análise da seleção natural, mostrando que esta permitiria fazer previsões que seriam confirmadas se a seleção natural de fato operasse. Ele mostrou que a redução ou a perda de estruturas, a qual perturbava alguns de seus contemporâneos, seria explicada como o resultado do relaxamento da pressão de seleção.

Weismann foi um dos primeiros a testar a seleção e a influência ambiental por meio de experimentos. Por exemplo, ele expôs lagartas de diferentes colorações à predadores potenciais em substratos com côres diferentes. Em outros experimentos ele testou o efeito da temperatura na qual larvas de borboletas eram mantidas, sobre a coloração das formas adultas.

Talvez mais importante do que sua evidência em favor da seleção foram seus argumentos contra a ortogênese, o salatacionismo, e o Lamarckismo, as três teorias que se opunham a seleção (Bowler 1983). Ele era particularmente convincente quando argumentava em favor da natureza gradual da mudança evolutiva.

(2) A refutação da teoria da herança dos caracteres adquiridos. Por sua ampla rejeição à herança dos caracteres adquiridos Weismann estabeleceu uma nova versão do Darwinismo. A herança dos caracteres adquiridos nunca recuperou a total credibilidade após o ataque de Weismann, em 1883. Weismann suportou sua causa por meio de tês linhas de evidência: não há mecanismo citológico que poderia efetuar uma transferência do soma para o plasma germinativo; há muitas adaptações que não poderiam ter sido adquiridas por tal herança (por exemplo, a casta de soldados das formigas e dos cupins); e todos casos reputados da herança dos caracteres adquiridos podem ser explicados pela seleção. Mesmo que Weismann estivesse ocasionalmente errado em detalhes, ele estava certo em princípio, e o pensamento básico Weismaniano está agora articulado no assim chamado dogma central da biologia molecular.

(3) O firme estabelecimento da herança particulada. Se havia herança por mistura (em nível gênico), diferentes leis da genética (Galton) teriam mais valor do que se a herança fosse particulada. Além disso, se cada ato de fertilização (formação do zigoto) consiste da combinação (em vez da fusão) de genomas paternos e maternos, então isto deve ser compensado por uma divisão de redução, Weismann hipotetizou (Churchill 1968; 1979; Farley 1982). Estes postulados deixaram os fundamentos para a genética Mendeliana (como claramente coloca Correns), e os geneticistas Mendelianos por sua vez validaram as teorias de Weismann.

(4) O reconhecimento da importância da reprodução sexual como uma fonte de variação genética. A importância da recombinação genética depende da herança particulada. Foi Weismann quem primeiro compreendeu a vasta importância da reprodução sexual como um mecanismo de produção de quase toda ilimitada recombinação genética (Churchill 1979). Embora este fator tenha sido negligenciado no apogeu mutacionista do Mendelismo, isto foi adotado dos anos 1930 em diante. Weismann, como os evolucionistas modernos, foi um verdadeiro seguidor de Darwin, para quem o indivíduo era, também, o alvo da seleção. A seleção natural abandonaria o indivíduo se não houvesse uma inesgotável fornecimento de variação genética na forma de indivíduos singularmente diferentes.

(5) As restrições da seleção natural. Como discutido acima, Weismann enfatizou fortemente que existem severas restrições do desenvolvimento bem com outras, atuando sobre o poder da seleção.

(6) Evolução em Mosaico. Weismann enfatizava repetidas vezes que não apenas componentes diferentes do fenótipo mas também diferentes estágios no ciclo de vida variavam, quanto a sua taxa de evolução. Por exemplo, nas borboletas as lagartas frequentemente evoluem mais rápido e com linhagens totalmente diferentes dos imagos (1882:432). Como resultado, uma classificação baseada nos caracteres larvais não é a mesma do que aquela baseada nos caracteres dos imagos. Weisman lista exemplos de evolução em mosaico para muitos grupos de insetos (1882:481-501). Na maioria dos casos isto é o resultado de adaptações especiais dos estágios larvais. De fato, Weismann oferece uma longa lista de "incongruências" descobertas quando ele compara estágios larvais e adultos, ou, os estágios correspondentes de taxons superiores, próximos ou distantes (1882:502-519).

(7) Coesão do genótipo. Weismann colocou repetidamente que, apesar da evolução em mosaico, há limites para a independência de diferentes componentes do genótipo. Os organismos devem evoluir mais ou menos harmoniosamente, e uma pressão de seleção em um órgão, muito frequentemente resulta numa pressão de seleção em alguma outra estrutura. Ou, então, uma mudança de comportamento resulta na necessidade para modificação de uma estrutura. Em outras palavras, é o genótipo como um todo que responde às forças da seleção natural, uma consideração frequentemente ignorada durante o período reducionista da genética matemática.

Mais claramente, numa era onde vigorava o indutivismo era muito importante ter alguém com a coragem de especular. Weismann chamou a atenção para problemas significantes e questões não-respondidas, mesmo em casos onde ele mesmo era incapaz de descobrir a solução certa.

Provavelmente ninguém no final do século dezenove compreendeu as teses básicas do Darwinismo melhor que Weismann. Ele foi o único que compreendeu o papel avassalador da seleção natural. Ele compreedeu também, que a fonte de variação genética era o grande desconhecido no processo da seleção e que uma teoria detalhada da herança era a necessidade do momento. Mesmo que ele tenha malogrado em encontrar aquela necessidade, a preparação intelectual que ele deu a esta área possibilitou a teoria Mendeliana prosperar. Hoje, mais que em seu próprio tempo, Weismann é considerado um dos poucos evolucionistas verdadeiramente excepcionais.